在顺反子中，把两个突变点分别位于两条染色体上称为反式式，若有互补，表明两个突变点位于不同顺反子中；若没有互补，表明它们位于同一顺反子中。检验两个突变点是否属于一个基因即顺反子的实验叫互补实验，是由（）首先提出的。

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