参考答案：

（1）发育中生理不协调，多发生在不亲和的杂交中。（2）受病虫危害，又有直接（吃掉胚或寄生其中）和间接（毒素毒害）。（3）营养缺乏，多发生在营养弱势部位。（4）恶劣环境，如冷冻、高温、农药毒害。