问题 问答题

孟德尔的“植物杂交试验”的论文于1866年正式发表后,沉睡了34年未受重视。直到1900年才被重新发现,请简述这段重新发现的史实,分析孟德尔的论文被埋没和重新发现的原因,并对孟德尔的科学贡献作一简明而全面的评价。

答案

参考答案:奥地利科学家、经典遗传学创始人孟德尔(Gregor Mendel)发现并提出遗传学定律的故事像是不朽的神话,在生物学界被广泛传诵。
1865年2月2日和3月8日,孟德尔将自己的《植物杂交试验》论文分两次在布隆的自然科学协会年会上宣读,会后发表在《布隆自然科学研究学会会报》1866年第4卷上。但令人遗憾的是,孟德尔的这些科学发现和见解,在当时并没有引起生物学界同行的注意,湮没了34年之后,即1900年才被荷兰的H. De Vries、德国的C. Correns和奥地利的E. Tscherrnak等植物学家重新发现。当时正是植物科学发展史上一个辉煌的时代,积累的科学文献已经相当丰富。有趣的是,这三位异国同行虽然互不相识,却不约而同地对以往植物学论文进行了全面检查。结果惊人地发现,自己只是在完全不知道孟德尔以往工作的情况下,各自独立地做了一些与孟德尔相似的实验,得出了与孟德尔相似的结论。因此,他们三人都认为有必要把孟德尔的名字列在自己论文的第一作者位置上,以便让世人知晓孟德尔的首创性科学贡献。
孟德尔的豌豆杂交工作和科学论文如此长时间地被埋没,有着多方面的原因,不少学者对此进行过探讨,大致有以下几个方面:
一是孟德尔在当时并不是一位有名的学者,更不是一位多产的学者。在科学界,他当时只是一位小人物,人们更多地知道他是一位善良的修道院神父而不是一位科学家。学术界的权威轻视并贬低孟德尔的工作,把他看成是科学界的局外人,看不起这位小人物所做的试验,尤其是与孟德尔有着特殊关系的植物学大权威耐格里对孟德尔的轻蔑态度充分地说明了这一点。
二是当时的大环境对孟德尔不利。当时在科学界,达尔文的《物种起源》一书刚出版不久,达尔文的进化论思想在思想界、学术界和社会各阶层引起了轩然大波,不管是赞成达尔文思想的也罢、反对的也罢、持怀疑态度的也罢,都把目光紧紧地盯在生物和人类的进化问题上。而孟德尔的豌豆杂交试验,只不过是生物学大潮流中的一个琐碎的微不足道的题目。而且,在孟德尔的论文中,强调的是遗传因子和遗传性状的稳定传递,这与当时由拉马克和达尔文进化论所强调的生物广泛存在变异的思想也不相吻合。在当时,人们的思想观念中“变”的思想总的来说还是占上风的。
三是孟德尔科学思想的超前性。这一点也许从根本上说是最重要的原因。他在植物杂交中所用的数理统计学方法、他对试验结果的反复验证、他严密的逻辑思维和推理、他在科学上的预见性,这些都是超越他那个时代的。例如,在当时还没有命名“染色体”(染色体是1888年由瓦尔德耶命名的),还没有搞清楚细胞的减数分裂,但孟德尔已预见到成对遗传因子在形成生殖细胞时要发生分离;还没有完全搞清受精过程的本质,但孟德尔已经认识到雌雄性细胞结合的随机过程。
孟德尔通过豌豆等植物所做的杂交试验,确定了遗传的两大基本定律:遗传因子的分离定律和自由组合定律。孟德尔定律的再发现者曾总结为三大定律:显性定律、分离定律和自由组合定律。显然,在孟德尔之前的许多学者,都提出过显性、隐性、正反交的一致性、杂种一代的一致和杂种二代的变异或分离,个别学者甚至还描述过性状的自由组合等事实。就连孟德尔关于遗传因子(或粒子)控制遗传性状的观点也并非新见,因为从古代的留基伯、德谟克利特等原子论者到近代的达尔文、斯宾塞、耐格里、德弗里斯和魏斯曼等泛生论者和粒子论者,都提出过粒子控制性状的遗传理论。但是,所有这些学者都没有能像孟德尔那样以充分的实验根据建立真正的颗粒遗传理论。孟德尔的最大贡献在于他以他的颗粒遗传理论最大限度地根除了对融合遗传的相信。因为在孟德尔以前,融合遗传的理论在欧洲是相当流行的。人们普遍认为,性状遗传中起作用的是父母的血液(从亚里士多德的血液说开始),子女的性状是由父母性状的混合或融合而成的,子代的特征是父母的中间状态或中间类型。孟德尔的试验则表明,遗传是由粒子性的遗传因子所决定的,双亲的区别性状的决定者在子代中是彼此独立的、不受干扰的。成对的因子既可以通过杂交结合在一起,又可以在杂种形成生殖细胞时分离开来,不同对的因子还可以进行自由组合。正是由于遗传因子的这种颗粒性,才使它们具有分离和自由组合的性质,才使得生物体具有稳定遗传和发生种种变异的特征。所以孟德尔提出的颗粒性遗传观念,不仅对19世纪广为流行的融合遗传观念进行了有力的冲击,而且对后来的遗传学家们的思想也进行了新的武装。
孟德尔的颗粒遗传理论与以往的泛生论者和颗粒论者有着很大的不同。科学史家迈尔进一步指出:当我们将孟德尔的遗传理论和达尔文、高尔顿、魏思曼和德弗里斯的理论做一番认真比较时,我们发现有两个关键性的区别。首先,所有这些早期的学者都推测,就每一性状而言,在每个细胞里,都存在众多相同的决定子,并推测,一个决定子的许多复制品也可以同时被传递给种质细胞。如果真是这样,杂交中就不会出现恒定的比例。这种假设不可能发展成一种明晰的遗传理论。3:1比例的普遍性否定了多粒子的推测,它和单粒子的推测相吻合。这是孟德尔最重要的贡献。孟德尔的其他有意义的贡献是他发现这些颗粒存在于我们今天称作的基因及其等位基因中。用这种假设,可以去解释分离和组合。他推测,每个性状仅由受精卵中的两个粒子代表,其中一个来自父本,一个来自母本,这是一个全新的观点,它使遗传学有了革命性的发展。迈尔把这些称为“孟德尔所做的杰出贡献”。
迈尔还同时指出:从科尔罗伊特、奈特和塞格莱特起,许多前孟德尔主义者早已发现过F2代表现型的分离。然而,在任何人的研究中,谁也不曾像孟德尔那样,把F2代的分离看成关键,也从未把此推广到遗传物质本身(“因子”)。强调分离是抵制任何依赖于相信融合遗传倾向的有效方法之一,不过单是分离本身还不是孟德尔主义的本质。如果人们相信一个性状具有多决定子,正像1900年以前,除了孟德尔人人都相信的那样,那么就不可能得出3:1的比例。孟德尔学说的关键在于他坚持认为,当亲本在一个性状上有区别时,这些性状的因子或原基(anlagen)在杂合体里保持独立,并在杂合体形成种质细胞时再度分离。这个清晰的见解是孟德尔决定性的贡献之一,另一个贡献是他的一个推论,即每个性状是由种质细胞里的一个要素(仅仅是一个)所代表,这个推论,对于解释3:1是必要的。

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