参考答案：在Jacob和Monod最早(1961)进行的互补试验中，用到新发现的F’质粒。一个带有lac操纵子的F’质粒被转化到一个F^-的受体菌中，产生一个稳定的部分二倍体(lac/F’_lac)，在其染色体和F’质粒上各带有一个lac操纵子的拷贝，通过将不同的突变型导入这两个lac操纵子拷贝来研究互补关系。结构基因发生突变和调控基因发生突变两者之间的重要区别是：
(1)大多数结构基因的突变仅影响该基因的表达而不影响操纵子内其他基因的表达。
(2)调控基因的突变通常协同影响操纵子内所有结构基因的表达。
(3)结构基因编码可扩散的产物，故lacZ⁺ lacY^-/[*]和lacZ⁺ lacY⁺/[*]都具有1ac⁺表型。一个基因上的缺陷能被另一个遗传元件上的野生型基因所弥补，反之亦然。这样野生型等位基因能通过顺式和反式两种作用方式表现为显性。
(4)基因调控序列仅能控制同一染色体上的结构基因的表达，即顺式作用。这样lacP⁺ lacZ⁺/[*]部分二倍体是野生型，而1acP⁺lacZ^-/[*]不能发酵乳糖。转录仅能被野生型的启动子有效地启动，因此只有1acP⁺和lacZ⁺基因在同一条染色体上时β-半乳糖苷酶才能被合成。因此调控序列上的突变是顺式显性作用和反式隐性作用的。