生态因子作用的一般特征包括（）。

A.生态因子对生物的作用具有主次之分

B.生态因子具有部分补偿性因此具有完全替代性

C.生态因子的作用或生物对生态因子的要求具有阶段性

D.生态因子的耦合（综合）作用特征