种群中的个体可以通过繁殖将各自的基因传递给后代。下列叙述中正确的是（）

①自然选择使种群基因频率发生定向改变

②种群基因频率的改变导致生物进化

③种群通过个体的进化而进化

④种群基因库是可变的

A.①②④

B.①②③

C.②③④

D.①②