下列有关生物进化的说法，错误的是（）

A.自然选择导致种群基因频率定向改变

B.物种的形成必须经过种群之间的隔离

C.生态系统多样性形成的原因可以概括为共同进化

D.突变能改变核苷酸序列，不能改变基因在染色体上的位置