下列关于基因突变特点的说法中，哪些正确（）

①基因突变是不定向的

②所有基因突变对生物体都是有害的

③自然突变在生物界普遍存在

④在自然状态下基因突变的频率是很低的

A.①②③

B.②④⑤

C.①②④

D.①③④