下列关于马进化过程的叙述中，符合达尔文学说的观点是（）

A.广阔草原对始祖马进行了定向选择

B.始祖马的不定向变异，是因为环境的改变

C.马趾产生的变异，都能适应环境条件的改变

D.始祖马趾的变化，是因为生活环境由灌木丛到广阔的草原