三羧酸循环中直接以FAD为辅酶的酶是（）。

A.丙酮酸脱氢酶系

B.琥珀酸脱氢酶

C.苹果酸脱氢酶

D.异柠檬酸脱氢酶

E.α-酮戊二酸脱氢酶系