下列酶中哪个直接参与底物水平磷酸化（）

A.3-磷酸甘油醛脱氢酶

B.α-酮戊二酸脱氢酶

C.琥珀酸脱氢酶

D.磷酸甘油酸激酶

E.6-磷酸葡萄糖脱氢酶