大田侵染烟草曲叶病毒的烟株，植株最明显的症状是叶片皱缩，叶面凹凸不平，叶色浅绿，叶缘向背卷曲，叶片僵硬变脆；叶背的叶脉加厚、变粗，常呈弯曲状。

操纵子概念是由（）和（）提出的。