简述光促进气孔开放的机制。
参考答案:(1)气孔在光下开放是两个不同光响应系统综合作用的结果,一个是保卫细胞的光合作用,另一个是光受体感受蓝光信号激活H+-ATPase的作用。 (2)上述两个系统共同作用促进保卫细胞中蔗糖、苹果酸的形成,以及保卫细胞对K+、Cl-的吸收,这些渗透调节物质的积累使保卫细胞渗透势下降,细胞吸水膨胀,气孔张开。一方面,由于保卫细胞中淀粉和蔗糖转化而形成的渗透势改变而引起气孔运动。淀粉水解转化为蔗糖会对保卫细胞的渗透势产生影响,淀粉水解转化为蔗糖时保卫细胞的渗透势降低,水进入细胞使细胞膨压增加,气孔张开。当蔗糖合成淀粉时保卫细胞的渗透势增加,水流出细胞,使细胞膨压降低,气孔关闭。另一方面,在光下,保卫细胞叶绿体通过光合磷酸化合成ATP,活化了保卫细胞质膜上的H+-ATPase,在H+-ATPase作用下,质子被排除保卫细胞,保卫细胞pH升高,同时使保卫细胞的质膜超极化。在保卫细胞质膜H+-ATPase质子泵建立的质子梯度推动下,K+从表皮细胞经过保卫细胞质膜上的K+通道进入保卫细胞,再进入液泡。保卫细胞中积累较多的K+,水势降低,水分进入保卫细胞,气孔张开。在黑暗中,K+从保卫细胞扩散出来,保卫细胞水势增高,失水引起气孔关闭。 此外,在光下,保卫细胞内的CO2被利用时,pH升高,使PEP羧化酶活化,PEP经羧化结合CO2形成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸,苹果酸进入液泡,水势降低,水分进入保卫细胞,气孔张开。同时,进入液泡的苹果酸根和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。 通过以上三个方面的渗透调节,保卫细胞中溶质增加,保卫细胞水势下降,从周围细胞吸水,气孔张开。反之,气孔关闭。
解析:光照是引起气孔运动的主要环境因素。多数植物的气孔在光照下张开,黑暗中关闭。淀粉-蔗糖转化学说、K+积累学说和苹果酸代谢学说解释气孔运动机制,三个学说的本质都是渗透调节,保卫细胞中溶质增加,保卫细胞水势下降,从周围细胞吸水,气孔张开。反之,气孔关闭。