问题 问答题 论述题

基因是遗传学中最基本的概念,然而基因的概念不是一成不变的,请概括地叙述对基因认识的演变过程,以及目前对基因本质的看法。

答案

参考答案:

1866年,Mendel在他的豌豆杂交试验论文中首次提出遗传性状是由遗传因子控制的假设。1909年,丹麦学者Johannson第一次提出了“基因(gene)”这一术语,泛指那些控制任何性状,又依孟德尔规律传递的遗传因子。1911年,Morgan通过对果蝇的研究,证明基因在染色体上呈直线排列。经典遗传学把基因看作是一个不可分割的结构单位和功能单位。1944年,O. T. Avery通过肺炎球菌的转化试验,证明基因的化学成分为DNA,基因是DNA分子上的功能单位。1955年,S. Benzer根据侵染大肠杆菌的T4噬菌体rⅡ区基因微细结构的分析,证明了基因的可分性,提出了突变子、重组子和顺反子的概念。认为顺反子属于遗传的功能单位,相当于传统意义上的基因。它包括许许多多突变子或交换子。而突变子和重组子经后来证明实际上是一个核苷酸对。顺反子学说彻底否定了基因是决定遗传性状的功能单位和突变、重组的最小单位这样三位一体的概念。顺反子学说认为,一个顺反子就是一个基因,这个基因或者编码蛋白质,或者编码RNA分子(tRNA、rRNA)。 1961年,F. Jacob和J. Monod提出了操纵子的概念,揭示了原核生物基因表达调控的重要规律。在他们提出的乳糖操纵子模型中,将基因分为结构基因、调节基因和“操纵基因”(operator gene)以及后来发现的“启动基因”(promoter gene)。显然,“操纵基因”和“启动基因”的概念是与顺反子学说相悖的:这两个所谓的“基因”的突变拷贝是无法用反式构型的野生拷贝进行互补的,因为它们不编码可在细胞内扩散的产物(蛋白质分子或RNA分子)。由于重组DNA技术和DNA序列分析技术的巨大进展,人们发现所谓“操纵基因”短得可怜。只有二十余碱基对。 鉴于上述原因,遗传学家特别是分子遗传学家都陆续剥夺了“操纵基因”和“启动基因”的基因资格,将它们称为operator(操作子)和promoter(启动子)或者operator site(操纵子位点)和promoter region(启动区域)等。 可见人们对基因的认识是不断发展和深化的。20世纪70年代发现了断裂基因、跳跃基因、重叠基因、拟基因等。使得基因的概念并不完全等同于顺反子。 根据目前人们的认识,基因应该是能够表达和产生基因产物(蛋白质或RNA)的DNA序列。根据产物的类别可以分为蛋白质基因和RNA基因(rRNA基因和tRNA基因)两大类;根据产物的功能可以分为结构基因(酶和不直接影响其他基因表达的蛋白质)和调节基因(阻抑蛋白或转录激活因子)两大类。假如按照“有功能的DNA片断”或“实现一定遗传效应的核苷酸序列”来定义基因的话,则染色体上处处是“基因”,而且这些“基因”还常常相互重叠,则“重叠基因”和“基因内基因”会多得不可胜数。例如在许多基因内部已发现了阻抑蛋白结合位点,以便形成阻抑状态的loop结构。在经典的乳糖操纵子的lacZ基因内就有这样的位点。再说,要在染色体上确切地区分“有功能”的序列和“无功能”的序列是很难办到的,这种做法本身或许就是不科学的。这样,即使是一个核苷酸序列已知的染色体,人们还是无法知道这个染色体上到底有多少基因。

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