参考答案：

解析：当细菌在不良的营养条件下生长时，由于缺乏足够的氨基酸，蛋白质合成受到抑制，并由此影响到细胞的许多生理生化活性，代谢水平下降，生长速度变慢。细菌对于不良的营养条件所产生的这一系列的反应叫做严紧反应(stringent response)。细菌为了渡过困难时期，在严紧反应中关闭许多生理活动。稳定RNA(tRNA和rRNA)的合成速度下降了10～20倍，从而使RNA合成水平下降到正常状态下的5%～10%。部分种类的mRNA合成减少，但mRNA的总合成量减少约3倍。蛋白质降解速度增加，核苷酸、碳水化合物、脂类的合成均明显减少。严紧反应不仅调控了蛋白质合成，而且也调控基因转录、DNA复制等许多细胞生理过程。 缺乏任何一种氨基酸或引起任何一种氨酰tRNA合成酶失活的突变都能导致严紧反应。这就说明严紧反应的触发器是位于核糖体A位的无负载的tRNA。当这种无负载的tRNA进入A位以后，无法形成新的肽链，而GTP却在不断地消耗，这就是所谓空转反应。细胞内出现空转反应时，就发出一种报警信号，这就是鸟苷-5′-二磷酸-3′-二磷酸(ppGpp)和鸟苷-5′-三磷酸-3′-二磷酸(pppGpp)。人们很早就发现，当大肠杆菌处于氨基酸饥饿时，在体内出现了两种异常的核苷酸，在薄层层析图谱上的迁移率与常见的核苷酸不同，人们称之为魔斑Ⅰ和魔斑Ⅱ。后来才知道，魔斑Ⅰ就是ppGpp，魔斑Ⅱ就是pppGpp。 ppGpp和pppGpp又是如何产生的呢人们通过遗传学方法分离到不表现严紧反应的突变体，即所谓松弛型突变体。各种松弛型突变位点分布在几个不同的基因中，其中大部分分布在relA基因中。relA基因编码一种蛋白质，称为严紧因子。在正常情况下relA基因表达很少，大约200个以上的核糖体中才有一个核糖体结合有一个严紧因子。当氨基酸饥饿时，relA基因的表达反而增加。松弛型突变除了发生在relA基因以外，还可以出现在核糖体50S亚基蛋白质L11的基因中以及tRNA基因的TC相应位置。这就说明，生成魔斑的反应不仅需要relA基因产物，而且还需要核糖体蛋白L11和tRNA的TC区。relA-松弛型细胞提取液不能合成ppGpp和pppGpp，而只有加入严紧因子就能合成。人工合成的四核苷酸的TC能够代替tRNA产生魔斑，而L11并不能代替核糖体，可能魔斑的合成需要核糖体的整体结构或涉及到L11以外的其他核糖体蛋白质。