何谓可阻遏操纵元(repressible operon)与衰减子(attenuatot)原核生物的氨基酸合成通常具有这两种调控系统,其生物学意义何在
参考答案:
lac,gal,ara三种操纵子都是可诱导的系统,它们负责某一营养基质的分解。而它们的诱导物就是需要分解的底物或其变构形式。细菌中还有负责某些物质合成的操纵子。比如负责氨基酸合成的操纵子。在没有外源氨基酸时,这类操纵子表达,使细胞内有足够的氨基酸以进行蛋白质合成。如果有外源氨基酸存在,则细菌就不必自己合成,这类操纵子就受到阻抑。这类可以被最终合成产物所阻抑的操纵子就叫做可阻遏操纵元(现称可阻抑操纵子)。色氨酸(Trp)操纵子就是一个典型的可阻抑操纵子。 衰减子是指一个受到翻译控制的转录终止子结构。由于翻译作用的影响,衰减子后面的基因或者继续被转录,或者在衰减子处实现转录的终止即产生衰减作用。色氨酸操纵子的衰减子系统就是一个典型的例子。衰减子系统的控制和阻抑物的控制在方向上是相同的。在色氨酸存在时,两种系统都具有使转录水平降低的功能。衰减作用的幅度大约为10倍。在无色氨酸存在时,所有转录Trp操纵子的RNA聚合酶都可以通过衰减子。当有色氨酸存在时,一部分RNA聚合酶逃过阻抑蛋白的监督而起始转录。而这些RNA聚合酶在衰减子处大部分被扣留,只有大约10%的.RNA聚合酶能侥幸通过。这样,使Trp操纵子在缺乏色氨酸以及含有不同浓度的色氨酸时能在大约700倍的范围内进行调节(70×10=700)。 一般说来,衰减子的作用机制可以看成是这样一种调控机制:其中核糖体的功能相当于一个正调控蛋白,它在停顿位点的结合是RNA继续合成(防止终止作用)所必需的;而相应的氨酰tRNA与之结合则使核糖体不能与停顿位点结合,这个氨酰tRNA的功能则相当于辅阻抑物。这样,通过前导肽的翻译来控制mRNA合成的机制就是一种可阻抑的正控制。 细菌演化出可阻抑操纵子和衰减子调控系统,其生物学意义可能是:
(1)活性阻抑物和非活性阻抑物的转变可能较慢,而tRNA荷载与否可能更为灵敏;
(2)氨基酸的主要用途是合成蛋白质,因而以tRNA荷载情况为标准来进行控制可能更为恰当;
(3)为什么大多数这样的操纵子又同时需要阻抑物呢因为衰减子系统需要先转录出前导肽mRNA,然后再根据前导肽的翻译情况来决定mRNA是否继续转录。然而当氨基酸供应充足时,就没有必要通过这样的步骤,而直接关闭mRNA的转录活性。也就是说,需要一个决定基础水平的控制系统:当细胞内氨基酸高于某一水平时,可以实现完全的阻抑,而只有低于这一水平时,才需要用衰减子这个细调节旋钮来进行调节。两种调节机制都是为了避免浪费。提高效率。