参考答案：

（1）综和性（因子间相互制约）。每一个生态因子都是在与其它因子的相互影响、相互制约中起作用的，任何因子的变化都会在不同程度上引起其它因子的变化。因此生态因子对生物的作用不是单一的，而是综合的。

（2）非等价性（主导因子作用）。对生物起作用的诸多因子是非等价的，其中有1-2个是起主要作用的主导因子。主导因子的改变常会引起其它生态因子发生明显的变化。

（3）不可替代性和互补性。生态因子虽非等价，但都不可缺少，一个因子的缺失不能由另一个因子来代替。但某一因子的数量不足，有时可以由其他因子来补偿。

（4）限定性（时段性）。生物在生长发育的不同阶段往往需要不同的生态因子或生态因子的不同强度。这种阶段性是由生态环境的规律性变化所造成的。

（5）直接作用和间接作用。环境中的地形因子，其起伏程度、坡向、坡度、海拔高度和经纬度等对生物的作用不是直接的，但它们能影响光照、温度、雨水等因子的分布，对生物产生间接作用。