支气管哮喘发作时，呼气期两肺普遍性哮鸣音，其主要原因是（）

A.支气管黏膜肿胀致支气管腔狭窄

B.阻塞性肺气肿

C.支气管内分泌物增加

D.肺泡间质水肿

E.支气管平滑肌痉挛